ORTHOPTÉROÏDES ET DERMAPTÉROÏDES

ORTHOPTÉROÏDES ET DERMAPTÉROÏDES

Le super-ordre des Orthoptéroïdes est formé d’insectes de taille et d’aspect extrêmement variés répartis dans cinq ordres. L’un de ces ordres, celui des Orthoptères , est très important; il comprend un grand nombre de formes peu spécialisées souvent décrites en entomologie comme le type même de l’insecte: ce sont les sauterelles, les grillons, les criquets. Leurs larves sont peu différentes de l’adulte et la croissance de leurs ailes, très progressive, réalisée à partir d’ébauches alaires externes, est typique du développement des insectes hétérométaboles (à métamorphoses incomplètes).

Les autres ordres sont beaucoup moins considérables; certains sont même réduits à quelques espèces géographiquement très limitées. Parmi eux, les Plécoptères (ou Perlides) sont des insectes archaïques dont les larves aquatiques peuplent les torrents des montagnes. Les Notoptères (Grylloblatta ), primitifs aussi, comptent quelques espèces localisées seulement dans les régions montagneuses d’Amérique du Nord. Les Phasmoptères (Phasmes), au contraire, qui ressemblent à des brindilles, ne se trouvent que dans les contrées tropicales (ou du moins méridionales). Il en est de même pour les Embioptères , minuscules insectes vivant sous les pierres dans des tubes de soie. Enfin les forficules ou perce-oreilles forment l’ordre des Dermaptères ; bien qu’on les ait isolés dans un super-ordre distinct (Dermaptéroïdes), on admet qu’ils sont très proches des Orthoptéroïdes avec lesquels ils seront ici traités.

1. Étude d’un type d’Orthoptère: la grande sauterelle verte

Morphologie

La grande sauterelle verte (Tettigonia viridissima , fig. 1) est un insecte de 6 cm environ, d’une belle couleur vert tendre, qu’on trouve assez communément dans les jardins, mais jamais en grand nombre. Elle est carnassière et s’attaque à toutes sortes d’insectes, mouches, acridiens, papillons; elle consomme aussi des substances végétales et peut s’en prendre aux arbres fruitiers ou aux cultures maraîchères. La tête est orthognathe et porte les yeux composés, les trois ocelles, les antennes (très longues) et les pièces buccales broyeuses. Le prothorax présente un pronotum développé largement rabattu sur les côtés. Le mésothorax et le métathorax sont cachés par les ailes dans leur partie dorsale, mais les pleurites sont légèrement obliques et leurs constituants fondamentaux, épisternes et épimères, sont nettement visibles. Les trois paires de pattes sont bien développées. Les premières portent sur le tibia un tympan auditif en fente; les dernières ont une croissance considérable; leur fémur et leur tibia, démesurément allongés, servent au saut. Les ailes sont plus longues que le corps. Les ailes antérieures durcies sont transformées en élytres. Leur base est différenciée, chez le mâle, en un organe stridulant (cf. infra ). Les ailes postérieures très développées se replient en éventail au repos. Leur nervation est typique et le champ anal, vaste, comprend un grand nombre de nervures (fig. 2). L’abdomen montre dans sa partie dorsale (tergites) dix segments; le onzième, rudimentaire, constitue les valves anales (un épiprocte et deux paraproctes). Dans la partie ventrale, neuf sternites seulement sont visibles chez le mâle et sept seulement chez la femelle. Les segments abdominaux portent latéralement huit stigmates mais sont dépourvus d’appendices, à l’exception des cerques placés à la limite des 10^e et 11^e tergites et des styles portés par le 9^e sternite des mâles (plaque sous-génitale).

Chez le mâle, l’orifice génital est entouré de deux paires de valves formant les différentes parties d’un organe copulateur compliqué qui n’est pas un vrai pénis (titillateur ou épiphalle). L’oviscapte de la femelle est très grand et a l’aspect d’un sabre. Il est composé de six valves paires: deux inférieures, deux supérieures et deux internes qui ne sont pas visibles extérieurement. Ces valves sont unies entre elles par des coaptations (fig. 3). La tarière permet le dépôt des œufs dans le sol. Les valves externes servent au fouissement et les valves internes, plus molles, servent à l’expulsion de l’œuf.

Développement

Le nombre de mues des Orthoptères est généralement élevé; il est de six chez Tettigonia , mais peut atteindre ou dépasser dix chez les grillons. L’aspect des jeunes est assez voisin de celui de l’adulte, bien que les dessins et ornements cutanés soient différents. Au point de vue morphologique, les principales modifications qui surviennent au cours du développement post-embryonnaire concernent les ailes et les organes reproducteurs, comme l’oviscapte, qui se développent de façon progressive et s’allongent à chaque mue (développement hétérométabole). Cependant la croissance des ailes (en plus de leur allongement) s’accompagne de deux retournements successifs: le premier intervient précocement (3^e et 4^e mue); à la suite de ce mouvement, la face interne des ébauches alaires est tournée vers l’extérieur et les ailes recouvrent les élytres; le second retournement se produit à la dernière mue et replace les deux ailes selon leur position normale.

2. Stridulation et audition

La stridulation joue un rôle important dans la vie de nombreux Orthoptères et constitue même le facteur essentiel dans le rapprochement des sexes de certaines espèces. Cependant, la localisation et la structure de l’appareil stridulant et des tympans auditifs sont très différentes chez les Ensifères (sauterelles, grillons) et chez les Cælifères (criquets).

La stridulation

L’appareil stridulant des Ensifères

Chez les sauterelles comme chez les grillons, la stridulation est toujours produite par le frottement du bord interne des deux élytres. Une nervure appelée archet porte à sa face inférieure une rangée de dents parfois foliacées dont le frottement met en vibration l’autre élytre (fig. 4). D’autres nervures forment un organe de résonance. Mais, tandis que chez les grillons l’appareil stridulant occupe la totalité du champ dorsal de l’élytre du mâle, il reste localisé chez les Tettigonides à la région basale. En outre, l’organe stridulant existe sur les deux élytres des grillons tandis que, chez les Tettigonides, seul l’élytre gauche porte un archet; l’élytre droit, beaucoup plus mince, est uniquement capable d’entrer en vibration. Enfin, chez les Ephippiger , l’appareil stridulant est à peu près semblable dans les deux sexes.

L’appareil stridulant des criquets (Coelifères)

Le principe même de l’organe stridulant des criquets est totalement différent de celui des Ensifères: le chant est produit par frottement des fémurs postérieurs, pourvus de tubercules, contre les nervures (radiale et médiane) des élytres.

L’audition

Les tympans auditifs sont placés de tout autre façon chez les Ensifères que chez les Cælifères. Chez les premiers, ils sont situés sur le tibia de la première paire de pattes et on distingue plusieurs types selon les espèces. Dans les cas les plus simples, les tympans se trouvent au niveau du tégument (tympans ouverts); mais, dans d’autres cas, ils peuvent être placés au fond d’une petite cavité (type conchiforme; fig. 5) ou, encore, être complètement cachés dans une petite cavité dont l’ouverture est rétrécie en forme de fente. En plus de l’organe sensoriel lui-même (scolopidium), il existe souvent des différenciations de la trachée (vésicule acoustique) qui sert de caisse de résonance.

Chez les criquets (Cælifères), les tympans sont placés de chaque côté du 1^er tergite abdominal. Ils se présentent sous la forme d’une grande membrane ovale tendue dans un cadre sclérifié. La cavité qui se trouve sous le tympan correspond à un grand sac aérien communicant avec le stigmate. La partie sensorielle de l’appareil acoustique est composée d’éléments scolopidiaux reliés au nerf tympanal qui provient du 3^e ganglion thoracique. Chez les espèces aptères qui ne produisent pas de sons, l’organe tympanal est réduit ou complètement absent.

Le rôle du son dans la vie des Orthoptères

On a pu reconnaître chez les Orthoptères six sortes de chants différents correspondant chacun à un état physiologique de l’insecte, mais la plupart d’entre eux restent difficiles à interpréter. Seules la stridulation de rivalité (ou de combat) et la stridulation sexuelle ont été étudiées. Chaque espèce émet un son dont les fréquences vibratoires, les variations d’amplitude ou d’intensité ainsi que le rythme sont caractéristiques. Chez les Ensifères, le son joue un rôle prépondérant dans le rapprochement des sexes et on sait que les femelles de grillons ou de sauterelles sont irrésistiblement attirées par le chant du mâle (même par son enregistrement magnétique). Chez les criquets, les réactions des femelles au chant du mâle sont moins nettes et leur étude est moins avancée.

3. Accouplement et spermatophore

La fécondation est semi-directe, car les mâles fabriquent un spermatophore muqueux plus ou moins volumineux qu’ils introduisent dans les voies génitales femelles. Chez les grillons, le spermatophore est formé avant l’accouplement, alors que, chez les Tettigonides, il l’est pendant l’acte sexuel. La partie essentielle du spermatophore est une petite vésicule (le flacon), qui contient les spermatozoïdes et se prolonge par un canal d’évacuation parfois compliqué par un pédoncule et des lamelles. Chez les Tettigonides, le spermatophore est volumineux et de consistance gélatineuse. Après sa fixation, il est généralement détruit par la femelle avec ses mandibules. Cette mastication qui peut durer plusieurs heures est difficilement explicable, mais il est possible qu’elle facilite l’injection des spermatozoïdes dans les voies génitales de la femelle. Le spermatophore des criquets est peu volumineux et moins bien connu. Son fonctionnement semble très différent de celui des Ensifères, puisqu’il reste fixé dans les voies génitales des deux partenaires durant la totalité de l’accouplement et que ce sont les muscles des organes génitaux mâles qui pressent sur le réservoir.

4. Écologie et nourriture des Orthoptères

Les Orthoptères vivent généralement dans les jardins, les prairies, les forêts. Certains sont arboricoles (comme la grande sauterelle verte); d’autres vivent sur le sol, c’est le cas de toutes les espèces à ailes réduites (comme les Ephippiger ou porte-selles). On trouve chez les Orthoptères de nombreux et remarquables exemples de ressemblance avec le milieu (homotypie et homochromie; cf. MIMÉTISME). Mais il existe également chez eux des espèces fouisseuses. La plus célèbre est la courtilière (Gryllotalpa ), qui vit sous terre dans des galeries qu’elle creuse rapidement grâce à ses pattes antérieures, dont les tibias sont élargis et forment de puissants organes de fouissement. Le grillon des champs se creuse un terrier où il passe une grande partie de son existence; les autres espèces de Gryllides ne sont pas terricoles. Certains cependant, de très petite taille, sont myrmécophiles et ne peuvent vivre qu’au voisinage immédiat des fourmis qui les tolèrent. Le régime alimentaire des Orthoptères, assez variable, est en général composé à la fois de plantes et de débris animaux. Il existe certes quelques espèces exclusivement insectivores (comme les Saga ), mais les espèces strictement phytophages sont de beaucoup les plus nombreuses (tous les criquets).

5. Vie grégaire et familiale

Le grégarisme chez les Orthoptères

Bien qu’il n’intéresse que cinq ou six espèces d’Acridiens, le grégarisme est peut-être le phénomène le plus intéressant de la biologie des Orthoptères, tant au point de vue théorique que par ses conséquences pratiques qui conduisent les criquets nommés à tort «migrateurs» ^{[cf. MIGRATIONS ANIMALES]} à effectuer des déplacements importants, en bandes immenses qui ravagent tout sur leur passage. Les seules espèces grégaires sont: Locusta migratoria avec ses formes géographiques de France (L. gallica ), d’Afrique (L. migratorioides ), de Madagascar (L. capito ) et d’Asie (L. maniliensis ), Locustana paradaline , Schitocerca gregaria (criquet pèlerin) et S. paranensis , ainsi que Nomadacris septemfaciata . Le phénomène est beaucoup moins net chez le criquet marocain (Dociostaurus maroccanus ) et chez les criquets américains (Melanoplus ), qu’on peut appeler semi-grégaires.

L’essentiel du grégarisme consiste dans le fait que ces espèces peuvent acquérir des caractères nouveaux lorsque les individus sont groupés; ces insectes passent donc par deux formes morphologiquement et biologiquement différentes appelées phases : la phase solitaire et la phase grégaire, mais le passage de la première à la seconde est graduel et la première génération est en grande partie constituée d’intermédiaires qu’on a appelés transiens . Comme le phénomène est réversible et que le retour à la phase solitaire est également progressif, on distingue les intermédiaires qui vont vers la phase grégaire (ou transiens congregans ) et ceux qui reviennent au type solitaire (ou transiens dissocians ). Le cycle, qui peut durer de quatre à six ans, se résume donc de la façon suivante: solitairetransiens congregansgrégairetransiens dissocianssolitaire.

Les formes grégaires se distinguent morphologiquement par leur pigmentation toujours plus sombre que chez les solitaires, par la forme du pronotum (dos plat dans la phase grégaire et bombé dans la phase solitaire de Locusta migratoria ), par l’absence de dimorphisme sexuel et enfin par la modification des proportions du corps (surtout la longueur de l’élytre par rapport à celle du fémur). En outre, les formes grégaires ont un cycle annuel différent, car leurs œufs se développent directement, sans diapause embryonnaire, tandis que ceux des individus solitaires en possèdent souvent une. La vitalité des individus grégaires se traduit d’ailleurs par une grande activité et par un appétit qui les conduit à absorber des quantités énormes de nourriture. Enfin, les criquets grégaires possèdent deux caractères constants qui sont l’interattraction et l’instinct d’imitation. Au contraire des solitaires, les grégaires cherchent en effet toujours à se rapprocher et montrent dans leurs mouvements un synchronisme remarquable, d’origine réflexe (réaction optomotrice). Ces deux caractères apparaissent dès le plus jeune âge et expliquent en partie les migrations qui se manifestent différemment chez les larves et les adultes. Chez les jeunes, en effet, qui forment des «bandes larvaires», elles consistent en déplacements à terre dans une direction fixe qu’aucun obstacle ne peut faire changer. Tous les individus de la bande suivent la même direction et R. Chauvin a pu montrer qu’un individu isolé dans une boîte qu’on soulève au-dessus de ses congénères conserve la même orientation qu’eux. Les mouvements des larves sont avant tout conditionnés par la température: elles passent la nuit à terre ou sur les plantes et reprennent leur activité aux premiers rayons du soleil.

Les adultes se déplacent en volant et forment des «nuages»; ils peuvent parcourir des distances considérables à une vitesse de l’ordre de 20 à 45 km/h.

On peut expérimentalement obtenir la transformation d’individus solitaires par simple groupement de plusieurs individus, mais dans la nature cette transformation est plus complexe. Tous les facteurs écologiques favorisant la brusque pullulation d’une population de solitaires peuvent entraîner le grégarisme. L’un des facteurs les plus régulièrement observés est l’apparition de pluies abondantes, survenant après une période de sécheresse prolongée, ce qui favorise les éclosions en masse et augmente brusquement la densité de la population. Mais une forte sécheresse réduisant les surfaces vertes de la végétation et obligeant les criquets à se réunir en des lieux restreints peut avoir le même effet. En plus de ces conditions générales d’augmentation de la population, chaque espèce demande des conditions écologiques spéciales qui ne se rencontrent que dans des biotopes bien définis de superficie restreinte appelés «foyers grégarigènes», dont l’ensemble dans une région constitue ce qu’on a appelé une «aire grégarigène». Pour Locusta migratoria dont la phase solitaire est très largement répandue, la transformation ne peut se faire que dans des terrains assez humides à végétation abondante de roseaux au milieu desquels se trouvent des espaces plus dégagés couverts de plantes plus basses. Pour Schistocerca gregaria au contraire, les aires grégarigènes sont localisées à des terrains semi-désertiques à végétation basse et pauvre mais où se fait sentir l’influence du climat marin, donc fort peu éloignés des côtes.

Toutefois, si les conditions externes favorisant le grégarisme sont assez bien connues, elles ne peuvent à elles seules expliquer les causes des migrations, et les facteurs internes, tel l’état physiologique des insectes, interviennent certainement mais restent mal connus.

La vie familiale chez les Dermaptères

Parmi les Orthoptéroïdes, seules les femelles des forficules (Dermaptères) prennent soin de leurs œufs et de leur descendance. La ponte a lieu en terre dans un nid, parfois compliqué d’une galerie accessoire qui assure le drainage; les œufs ne sont pas abandonnés et sont l’objet de soins attentifs de la femelle, qui les lèche continuellement, ce qui assure leur désinfection. On a pu montrer que les œufs abandonnés ne tardent pas à s’infecter et meurent, mais, s’ils sont maintenus dans un milieu stérile, ils peuvent poursuivre leur développement. À l’éclosion, les jeunes restent groupés autour de la mère, qui continue à leur prodiguer des soins et peut-être à leur apporter de la nourriture. Ce n’est qu’après la deuxième mue (il y en a quatre) que les jeunes forficules se séparent et mènent une vie libre.

6. Autotomie et régénération

L’autotomie des pattes postérieures est extrêmement fréquente chez les Orthoptères, aussi bien chez les Ensifères que chez les criquets, mais la régénération semble tout à fait impossible. Chez les phasmes (Phasmoptères), l’autotomie se produit toujours en un point bien déterminé situé entre le trochanter et le fémur; à cet endroit, un diaphragme annulaire obture presque entièrement le membre et ne laisse passer que les nerfs et les trachées; l’autotomie ne produit donc qu’une hémorragie très réduite. Mais l’autotomie des phasmes est presque toujours suivie de régénération, à condition que l’insecte ait encore des mues à subir, car les adultes ne régénèrent jamais. Pour qu’il y ait régénération, il faut que la base du membre (hanche) soit conservée. Cependant, dans certaines conditions, la régénération peut produire un appendice différent du membre initial: par exemple, une patte pousse à la place de l’antenne sectionnée (hétéromorphose de Cuénot).

7. Classification

Les Plécoptères (ou Perlides)

Groupe archaïque, les Plécoptères sont des insectes lents à téguments mous, à ailes repliées sur le dos, qui vivent au voisinage des ruisseaux d’eaux courantes et froides dans lesquels demeurent leurs larves; celles-ci sont généralement carnassières et ressemblent extérieurement aux larves des Éphémères, mais cette ressemblance est interprétée comme une convergence adaptative à un même milieu. Ces larves, à ébauches alaires externes, sont hémimétaboles; elles possèdent souvent des trachéobranchies placées sur le thorax et rarement sur l’abdomen.

Les Notoptères (ou Grylloblattides)

L’ordre des Notoptères, qui ne comprend que cinq espèces, est formé d’insectes aptères, très primitifs, plus proches des Paléodictyoptères et des Protorthoptères que des espèces actuelles. Ils sont géographiquement limités aux régions montagneuses de l’Amérique du Nord. Leur optimum thermique d’activité est situé à quelques degrés au-dessus de zéro, mais ils ne supportent pas des températures inférieures à 漣 6 ⁰C ni supérieures à + 16 ⁰C.

Les Phasmoptères (ou Chéleutoptères)

Les phasmes sont de curieux insectes allongés ressemblant à des brindilles dont ils ont la couleur. Mais les phyllies de la région indo-malaise, larges et aplaties, ont l’aspect et la couleur verte des feuilles (homotypie). Ce sont des insectes phytophages, limités aux régions méridionales. En France, seuls vivent les Bacillus , assez rares, qui ressemblent à des rameaux mais possèdent des antennes courtes, au contraire du phasme (Carausius morosus ) originaire de l’Inde mais communément élevé en laboratoire. Le phasme est un matériel expérimental de choix par la simplicité de son élevage et par ses particularités biologiques: régénération, diapause embryonnaire ou parthénogenèse (J. Bergerard, 1958).

Les Orthoptères

Les Orthoptères constituent le plus important des ordres d’Orthoptéroïdes, puisqu’il groupe plus de 16 000 espèces réparties en deux sous-ordres: les Ensifères et les Cælifères.

Les Ensifères sont caractérisés par leurs longues antennes, par le long oviscapte des femelles et par leur tympan auditif placé sur le tibia de la première paire de pattes. Ce sont les grandes sauterelles de la famille des Tettigonides (Tettigonia viridissima , Decticus verrucivorus , etc.), les porte-selles ou Ephippiger (famille des Éphippigeridés) caractérisés par leurs ailes très courtes ou absentes et leurs élytres réduits à la partie stridulante. Les grillons comprennent de nombreuses espèces, parmi lesquelles les plus communes sont le gros grillon champêtre (Gryllus campestris ), le grillon domestique (Acheta domestica ) ou le grillon des forêts (Nemobius sylvestris ). Enfin la famille des Gryllotalpides groupe les courtilières (ou taupes-grillons).

Les Cælifères, ou Acridiens, ou criquets, sont caractérisés par leurs antennes courtes, par l’oviscapte court de la femelle et par le tympan auditif situé sur le premier segment abdominal. Ce sous-ordre comprend plus de 10 000 espèces parmi lesquelles les criquets migrateurs sont les plus connus, mais il existe d’innombrables espèces appartenant à de nombreux genres (Stenobothrus , Œdipoda , Mecostethus , etc.).

Les Embioptères

Les Embioptères sont de minuscules insectes très allongés qui vivent sous les pierres dans les régions méridionales. Les femelles sont aptères et les mâles ailés. Les métatarses des pattes antérieures possèdent des glandes séricigènes qui sécrètent les tubes de soie dans lesquels les insectes se tiennent et se déplacent.

Les Dermaptères

Les Dermaptères sont les forficules, ou perce-oreilles, caractérisés par leur tête prognathe, leurs élytres courts cachant des ailes repliées en forme de N et leur corps terminé par deux cerques fortement sclérifiés en forme de pince (forceps). Les forceps sont différents chez le mâle et chez la femelle: chez cette dernière ils sont droits, tandis qu’ils sont très arqués chez le mâle.

Il existe en outre chez le forficule ordinaire (Forficula auricularia ) un polymorphisme correspondant à deux formes différentes: la forme macrolabia et la forme cyclolabia , qui, selon certains auteurs, seraient seulement les extrêmes d’une variation considérable non héréditaire (fig. 6).

Encyclopédie Universelle. 2012.